Годишен цикъл на развитие при мравките
Както при всички останали живи организми, животът на мравките е много тясно свързан с годишния климатичен цикъл на околната среда. Годишният климатичен цикъл определя фактори като температура, валежи, влажност, храна, фотопериод (продължителност на деня и нощта). С цел максимално оползотворяване на наличните ресурси, мравките са развили различни начини за напасване към годишния климатичен цикъл.
Оцеляването и развитието на колонията се основава на това, годишният ѝ цикъл да бъде оптимално напаснат на средата на живот. Това включва оптимално оползотворяване на топлата част на годината за произвеждането на максимален брой работнички и полови. За тази цел развитието на пилото трябва да започне възможно най-рано през годината и да продължи възможно най-дълго, като само стадиите на развитие способни да презимуват трябва да са налични при настъпването на зимата.
В зависимост от годишния цикъл на развитие се различават две основни групи:
- Хомодинамично развитие - Характерно за мравките в тропичните и субтропичните региони, където климатът е относително постоянен през цялата година. При хомодинамичното развитие всички стадии на развитие (яйце, ларва, какавида) са налични през цялата година и царицата снася яйца през цялата година. Може би единственият вид с хомодинамично развитие, който се среща в Европа е фараонската мравка Monomorium pharaonis, която е внесена от по-топли региони и успява да оцелее през зимата единствено в отоплявани помещения.
- Хетеродинамично развитие - Хетеродинамичното развитие се дължи на сезоналността на околната среда и е характерно както за тропичните и субтропичните, така и за северните региони. Могат да се обособят три типа хетеродинамично развитие:
- Тип Formica - При царицата настъпва диапауза (зимен сън) дълго преди края на топлия период на годината и тя спира да снася яйца. Всички яйца, ларви и какавиди се развиват до имаго преди началото на зимата. Колонията зимува без пило. Характерно за родовете Cataglyphis, Formica, Prenolepis.
- Тип Aphaenogaster - Царицата спира да снася в края на есента. През зимата в колонията са налични както яйца, така и ларви в диапауза, които могат да презимуват и продължават развитието си следващата година. Характерно за родовете Aphaenogaster, някои видове Messor, някои видове Leptothorax, някои видове Temnothorax.
- Тип Myrmica - От пилото зимуват само яйцата. Характерно за Crematogaster, Manica, Myrmica, Solenopsis, Tetramorium.
- Екзогенна регулация - Регулация на развитието чрез външни фактори (температура, фотопериод). Овипозицията (снасянето на яйца от царицата), както растежа и какавидирането на ларвите зависят от моментните условия на околната среда. Характерно предимно за хомодинамичните видове. Среща се и при хетеродинамични видове.
- Ендогенна регулация - Регулация на развитието чрез независими вътрешни за мравките фактори (биологичен часовник). Темпът на развитие следва вътрешен ритъм и не зависи от условията на околната среда.
- Екзогенно хетеродинамични - При екзогенно хетеродинамичните видове началото на диапаузата се определя единствено от външни фактори (основно понижаване на температурата). При постоянна температура, която е близо до оптималната за вида (20-25°C), се наблюдава непрекъснато развитие без понижаване на жизнеспособността и темпа на развитие. Характерно за някои видове от родовете Camponotus, Diplorhoptrum, Messor, Monomorium, Tapinoma, Tetramorium.
- Ендогенно хетеродинамични - При ендогенно хетеродинамичните видове диапаузата е задължителна и настъпва вследствие вътрешни за колонията механизми и не се влияе от външни фактори. В лабораторни условия, където мравефермата е държана при хоризонтален температурен градиент е установо, че мравките имат годишен ритъм на термопреферендум (предпочитание на определена температура). Така мравките сами избират топлите области на мравефермата през лятото и студените през зимата, продиктувано от вътрешни механизми. Характерно за някои видове от родовете Acantholepis, Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Lasius, Leptothorax, Monomorium, Myrmica, Plagiolepis.
- Смесено хетеродинамични - При смесено хетеродинамичните видове диапаузата също е задължителна, но се влияе до известна степен от външните фактори (температура, фотопериод). При благоприятни/неблагоприятни условия, диапаузата може да настъпи по-късно/по-рано през годината. Така мравките могат да се напаснат оптимално на климатичните условия: Например ако есента е топла, могат да я използват за отглеждането на допълнително пило. За възобновяване на овипозицията след диапаузата при много видове е необходима студена реактивация (няколко месеца на ниски положителни температури 3-10°C). В противен случай царицата спира да снася яйца, ларвите спират да растат и да какавидират и колонията постепенно умира. Нуждата от зимен сън е особено голяма при по-северните видове мравки. Характерно за някои видове от родовете Aphaenogaster, Formica, Lasius, Messor, Myrmica.